論臺灣鮭魚之學名

郭金泉/臺灣國立海洋大學水產養殖系

中研院臺灣魚類資料庫(The Fish Database of Taiwan)於2018年2月6日更改臺灣鮭魚的學名〔註一〕

中央研究院的說法
並在參考文獻一欄說明更改的理由:由於2016年較新的2篇分生的研究報告(Gong L. et al., 2016)和(Ho CW. et al., 2016),證明臺灣的亞種和鄰近地理區的亞種在遺傳差異上非常小。根據物種名稱應以最新的研究報告或成果為準的原則,本資料庫在諮詢過國內外幾位分類及分子演化的學者專家的意見之後,也包括國際動物命名規約ICZN的委員在內,故決定恢復本種的中文名及學名為「臺灣櫻花鉤吻鮭(Oncorhynchus masou formosanus)」。

疑點
然該學名所依據之中國浙江大學Li Gong等人的那篇研究報告,未見參與的臺灣研究人員,也並未清楚交代試驗樣本的取得和其可靠性。這些中國研究者是如何取得研究臺灣鮭魚的採集許可?如何拿到國寶魚的樣本?
臺灣中興大學Ho等人的報告中,居然分析以Oncorhynchus masou Biwa至今沒有報導過的學名魚,充當學名尚未決定的琵琶鮭(Oncorhynchus masou sub sp.或Oncorhynchus sp.)之學名;不知接受發表期刊的審稿者及採信並引用的臺灣魚類學研究者如何處理此疑點?


談以形態形質為分類的問題
由物種形態特徵與化石證據,探討物種的分類與演化,謂之形態演化。因為化石獲得不易,且常殘缺不全,大多僅有外表或堅硬部位的形態與骨骼結構,亦多非現生種,因此所能提供之訊息作為分類依據有其困難。一般以形態特徵分析者,往往忽視趨同演化,因而無法察覺隱蔽種,加上不了解物種形態多樣性,發生將同一物種卻分為許多物種的例子。

形態形質建立親緣關係為傳統分類之依據,有其優點但應再開展一些新方法,來增加此方法的分辨能力。除了外觀巨視形態形質外,可以藉由電子顯微鏡增加微觀的解像力,甚至還可研究內部器官、細胞,例如生殖腺組織切片、幽門垂、精子卵子的微細構造、染色體數目、與型態、染色帶等的計數和計量形質,甚至借助醫學應用非侵入性的斷層攝影(Computed Tomography, CT)和磁振造影(Magnetic Resonance Imaging, MRI)電腦立體呈像,加強以形態形質鑑定物種的能力(power)。形態形質的工作一般是單調、枯燥、乏味、又相當耗費時日,但是在物種的分類地位仍無法確定時,更遑論用分子證據來判定物種的親緣關係。

談分子分類學
1980年代DNA定序因為PCR技術的突破,進入了分子分類學的時代。利用DNA或生命條碼(DNA barcoding)可以發現許多形態相近,但卻是不同物種的隱蔽種或相似種(sibling species)的例子。可是分子演化的研究只有核苷酸組成與樣本間序列差異的百分比,藉由這些差異的統計值,來推估所有樣本間分類與親緣關係。形態分類常有化石證據可參考,但分子證據卻不見的有可靠的基因序列可茲比較。同時由於亞種層級的類群常因為演化時間不夠長及其祖先本身具有高度變異,因為同一基因在不同類群生物中有不同的演化速率,使得各亞種類群間仍處於譜系排序的階段(lineage sorting),或由於雜交可育的情況下,發生基因漸滲(gene introgression)的影響,造成基因樹與物種樹不一致的情況。所以分子分類學也有其瓶頸。

當分子演化的結果與形態演化的結果無法一致時
不同特徵的演化,多鑲嵌(mosaic),故形態樹經常不同於分子樹。物種的界定是一個頗爭議且相當棘手和困難的問題。理想情況下,物種應採用包括遺傳學、形態學、生態學、行為和地理分布在內的綜合方法進行分類。因此現代的分類方法,最好是儘量採取各種不同形質組的特徵,由形態到DNA序列分別作分析,再相互比對、相互印證,當遇到不一致的結果時,更需要輔助更多的形態資料,故未來形態演化與分子演化是相互合作相輔相成的關係。有學者認為可利用共同樹(consensus method)的方法來求得相容性更大及共同的結果。

近代臺灣鮭魚的分類研究
2009年郭等人的研究以X光並用統計檢驗臺灣鮭魚與3種櫻鮭家族類群的計數形質,發現臺灣鮭魚的臀鰭軟條數目與脊椎骨數目統計上顯著較日本3種櫻鮭家族少,且非漸變(cline),而是截斷不連續的(truncate)。隨後,日本魚類學者中坊(Tetsuji Nakabo)也比較臺灣鮭魚與日本九州的太平洋鮭魚化石(fossil Oncorhynchus sp.)之計數形質,認為臺灣鮭魚較其它3種櫻鮭家族分化時間還早,而此化石標本形質介於臺灣鮭魚與琵琶鮭之間,與琵琶鮭較相近。

2008年郭等人又曾以擴增片段長度多樣性(Amplified Fragment Length Polymorphism, AFLP)對臺灣鮭魚與3種櫻鮭家族進行分析後,方確認各櫻鮭家族在演化樹中各自類聚成群,並有其特有條帶(specific band),呈現明顯的基因分化。至此,首度有分子數據支持臺灣鮭魚與3種櫻鮭家族的分類及其親緣關係。日本山本祥一郎博士使用約1249 bp的粒線體,比較俄國、日本、韓國及臺灣的櫻鮭家族樣本,發現臺灣鮭魚、石川鮭及櫻鮭交互混雜。此現象並不因增加樣本數或是增加分析序列的長度,而有改變。此外,不論是以全粒線體DNA序列分析或部分片段的大量樣本分析,均反應琵琶鮭為「最早」分化,而核DNA數據不論以何種方法分析,則均反應臺灣鮭與日本櫻鮭不同。所以,日本櫻鮭家族類群彼此間仍有基因交流的現象,而臺灣鮭如果並非分化最早,也是分化「最久」。

結論
目前魚類分類學的書籍仍是靠形態的計數計量形質來建立。分子演化的研究,當視為傳統形態演化方法的佐證,試問現在有哪一本魚類分類學的書籍是只靠核苷酸分子撰寫而成?即使提供基因序列的標本仍需靠分類學家去正確地鑑定物種。在物種的地位仍無法確定時,更遑論用分子證據來判定物種間的親緣關係?故研究人員仍需致力於各種未知種類形態形質之研究,以彌補生物分類學之不足。


由於臺灣鮭魚被隔離於臺灣高山溪流後,即便再有冰河擴張,再次與日本櫻鮭家族類群發生交流的可能性,仍遠低於日本櫻鮭家族類群彼此發生基因交流的情況。所以儘管臺灣鮭魚可能不是分化最早,或最為原始的類群,但由於其分化時間最久,且再次與日本櫻鮭家族類群交流的可能性已近乎為零。因此將臺灣鮭魚視為一獨立物種(Oncorhynchus formosanus)更為合理,這也是外國知名世界自然保護聯盟(IUCN)與加州科學院(The California Academy of Science)魚類分類專家學者的共識。

〔註一〕中研院臺灣魚類資料庫:https://bit.ly/2Gq5du4。

延伸閱讀
1. FishBase,https://bit.ly/2KuQAbl。
2. IUCN,https://bit.ly/2InnZsa。
3. The California Academy of Sciences Catalog of Fishes,https://bit.ly/LDHwlD。

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