挪威選育大西洋鮭魚的故事

郭金泉/國立臺灣海洋大學




英國畜牧先驅貝克韋爾,率先實行畜牧系統選育育種,具體
改進羊、牛與馬的性狀,而且對人為選擇(artificial selection)
的一般知識有貢獻。(wikipedia)



根據文獻, 英國畜牧先驅貝克韋爾(Robert Bakewell)是歷史上第一位真正有系統地選育陸生家畜動物的人。在18世紀中葉時他就概述了利用性狀外表型(外在表現)來選育物種的做法,比遺傳學之父奧地利的孟德爾(Gregor Johann Mendel)在1866年的豌豆雜交實驗早近百年。貝克韋爾歸類與分離牛羊的外觀性狀,進而利用親子相傳的道理育種出不同品系的牛與
羊,這些品系至今仍是世界主要畜牧動物品種的基礎。這種修改個體性狀外表型的想法一直持續到20世紀初,但複雜度不斷增加,直到拉許(Jay Laurence Lush)的貢獻,動物育種才邁向下一步。

從飼料轉換率角度,養鮭魚是比養豬、雞、牛、羊更划算,也對環境更
友善。(Global Salmon Farming)

1930年代時,美國愛荷華州立學院(Iowa State College)拉許教授是動物育種的遺傳統計(Genetic Statistics in Animal Breeding)專家,他認為貝克韋爾改變個體性狀外表型的方法有其限制,應該根據定量統計和遺傳信息,透過研究性狀如何以有系統的方式更準確地傳給後代,並整理出一套選育系統。他放棄選擇個別動物的外觀,而是著眼於整個動物族群將飼料轉變成肉的效率。因為牛、羊等陸地動物一生只會生產幾隻子代,這個重要的限制因子使得陸生動物族群的長期改變率逐漸趨緩。而且每個子代的樣本數太小,在找出具有最大後
代生產力的親代上,受到許多限制。加上由於數萬年前野生陸生動物就已馴化,因此許多基因可能在馴化過程遺失,造成品種之間的雜交成果不彰,陸生動物育種改良的速度緩慢。

因此,飼育者與其努力育種一隻理想的動物,不如專注於提升整個族群的平均品質,使牠們更符合人類的需求,進而大幅降低「飼料轉換率(Feed conversion ratio, FCR)」,也就是生產一磅的肉所需的飼料磅數。根據拉許的理論實作,動物上市速度增快2倍,而牠們消耗的飼料量卻只有貝克韋爾時代的一半。

鮭魚選育的契機
1963年,美國的拉許和挪威的耶德雷姆(Trygve Gjedrem)的相遇開啟了水產養殖的嶄新方向。耶德雷姆在從事水產養殖以前攻讀綿羊畜產學,年輕時深受美國改良牲口的成就所吸引。1963年耶德雷姆因交換計畫到了美國,受教於動物飼育的理論家拉許,拉許當時是主管美國綠色革命,動物部分的規劃人員之一。在耶德雷姆跟拉許兩人見面以前,當時挪威養殖鮭魚仍以養殖野生鮭魚為主,從來沒有人嘗試以拉許和人類數千年來馴化和飼育牛、羊等
陸生動物的方式,來馴化和飼育鮭魚。耶德雷姆和他的論文指導教授史科傑瓦德(Harald Skjervold)明白,如果能把拉許的選育邏輯運用到鮭魚上,將有極大的潛力。

1970年代初期,耶德雷姆開始在挪威阿卡瓦弗斯克遺傳研究所(Akvaforsk Genetics Center, AFGC)選育鮭魚。當時,大西洋野生鮭數量眾多,基因歧異度相當龐大,所以可以從中選取最有利的基因組。一開始他們就體認必須先從飼育單一品種的鮭魚開始,因為光靠野生鮭魚,由過去的養殖歷史已證明生產效率有限。所以,他們從歐洲和北美地區40多條不同的河流中挑選種魚,每一條河流的環境因子迥異,有些河流很長,因此洄游的鮭魚必須屯積大
量脂肪才能熬過漫長的旅程;有些河流緯度很高,暖季很短,鮭魚必須能夠盡量快快長大,特別是稚魚階段,所以棲息其中的鮭魚必須適應每條河流的獨特環境挑戰,演化出繽紛龐雜多樣的基因庫。挪威研究者再不斷雜交這些鮭魚,尋找生長速度快的後代組合。耶德雷姆回憶說:「第一批結果顯示,生長最好與最差的魚有驚人的差異。而每一代的選育就像爬上一
層金字塔的階梯,生長率可以改善13%左右,直至金字塔尖。」。換言之,只要大概7代(14年)的時間,就可以讓養殖鮭的生長率倍增。今天我們吃到的大西洋鮭魚(Salmo salar)就是金字塔尖的鮭魚,牠們雖擁有著遠古的基因,但新陳代謝已經完全不同。通常,大西洋鮭魚只在春夏季的溫暖水流中,才會分泌成長激素,因此要等4~5年才能長到3、4公斤。相較之下,在網箱放養100公克重的選育幼鮭,1.5年(18個月)就可以重達6公斤。

原本大西洋鮭的許多食物是由野生捕獲的其他魚類。經過選育,營養研究,改良管理方法,養殖
鮭飼料轉換率比率提高到1.1:1,即生產1 公斤的大西洋鮭鮭魚,僅需1.1 公斤的飼料。(Nofima)


此外,鮭魚跟牛、羊不同,一對鮭魚一生中能產下數以萬計的後代,只要找到特定的親代,僅僅幾條雄魚和雌魚,基本上就可以形成一批高生產力的族群,而且很快就能跟最初的野生鮭親代具有相當大的差異。只要7 代,挪威人就能使鮭魚的生長率倍增,相較之下,需要花上30代共約60 年的飼育時間才能使牛、羊的生長率達到相同的程度。如果純粹以數量為標準,家鮭(Salmo domesticus)是現在世上最成功的養殖鮭魚。家鮭品系(genentic stock)的開發使挪威的養殖鮭魚產量得以在短短30年間暴增達50萬尾,居世界首位。過去,赤道就是一道天然的熱屏障,使得生存在北緯地區寒冷水域的野生鮭魚無法跨越而拓殖到南半球。當挪威的峽灣佈滿鮭魚箱網後,挪威鮭魚公司開始把這種養殖法和選育的家鮭品系出口至其他同樣有許多峽灣冷水域的地區,例如智利南部、新斯科細亞和加拿大英屬哥倫比亞。然而,地處太平洋的智利和加拿大英屬哥倫比亞原本只有太平洋鮭魚的分布。今日的智利每年生產數以億計的鮭魚,成為世界第二大鮭魚生產國。目前全球養殖鮭魚產量超過250萬公噸,大約是野生鮭的3倍。這些數以百萬公噸的養殖鮭魚,無論是在挪威、智利或加拿大,都可以追溯到1971年耶德雷姆在阿卡瓦弗斯克育出的家鮭育種品系(breeding line),彼此有血緣關係。

飼料轉換率是生產一重量單位的肉所需的飼料數量,飼料成本占集約鮭魚養殖生產成本的60%,飼料轉換率是養殖業最核心的秘密。原本大西洋鮭的食物是其他的野生魚類,如果沒有經過選育改良,養殖鮭需要吃6磅野生魚肉,才能生產出1磅鮭魚肉。隨著技術的改良,這個比率從7:1、3:1提高到空前絕後的1.1:1,即生產1公斤的大西洋鮭魚,僅需1.1公斤的飼料。
從這個角度來看,養魚是比養豬、雞、牛或羊更划算,也對環境更友善。隨著鮭魚利用海洋蛋白質的效率越來越高,這個比例可能持續下降。例如現在鮭魚的餌料中使用下雜魚的比率從25年前的50%,大幅下降到少於15%。而且飼料中的替代物竟然是同樣富含歐米茄三(Omega 3)脂肪酸的海生植物。

全球養殖鮭魚產量大約是野生鮭的3 倍,其中又以大西洋
鮭魚最大宗(約240 萬公噸)。(聯合國世界糧農組織)


耶德雷姆的研究成果有目共睹,他證實鮭魚遺傳選育改良對產業的重大貢獻,他也相信遺傳選育應該是所有水產養殖業者應做而且是無悔的工作。他說:「除了大西洋鮭之外,目前其他魚類的生產都不及陸地食物,我們早就該對養殖魚貝類做選育」。他認為世界上很少水產養殖產業使用遺傳改良是一場悲劇。據他估算,如果對目前所有養殖水產物種進行選育,每年約有12.5%的潛在增加率,水產養殖產量能在13年內加倍。他以鼓勵發展和散播基因改良的品種到世界各地為職志,並透過寫作和演講宣傳這個理念。2014年世界水產養殖協會(World Aquaculture Society)頒發終生名譽會員獎(Honorary Life Member Award),感謝他過去40~50年間對水產育種的貢獻,並且稱讚他:「沒有耶德雷姆教授40多年的不懈努力,世界可能會繼續更依賴野生漁業,養殖戶每單位面積收穫的魚只會減少,飼料的浪費和成本會更大,水產養殖受疾病的肆虐損失和治療費用將會更多。」

家鮭品系的開發使挪威的養殖鮭魚
產量得以在短短30 年間躍居世界鰲
頭。2014 年挪威的養殖鮭魚產量占
全球的56.1%,智利其次(20.9%)
世界第二大鮭魚生產國。
(Global Salmon Farming)


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