周緣性淡水魚類是淡水魚還是海水魚?

郭金泉/臺灣國立海洋大學水產養殖系

海洋是地球生命的母親,魚類起源於約5億3千萬年前的寒武紀,鹹水(saltwater)是所有魚類原始生存的環境,直到地震和火山活動等地質事件創造了孤立魚群的條件。這些被孤立的魚群不是適應新的棲息地,包括淡水和食物來源,就是死亡。演化適應,包括時間和天擇有助於創造新的淡水魚(新物種)。淡水魚類(freshwater fishes),可以狹義的定義為無法存活於鹹水的魚類;或者廣義的解釋為存活於淡水的魚類,這就包括有些洄游魚類因為牠們生活史的某個時期會出現在淡水。

2 0 1 7 年7 月1 9 日林務局在臺北舉辦「2017 臺灣淡水魚類紅皮書名錄論壇」,論壇中計畫主持人說明:因為淡水魚類的生活史十分多樣化,本論壇以鹽度耐受性程度定義淡水魚,將淡水魚分成三種,分別是:(1)初級淡水魚(primary freshwater fish):指終其一生都僅棲息在淡水環境的種類;(2)次級淡水魚(secondary freshwater fish):幾乎只生活在淡水水域,但可耐受或偶爾可進入鹹淡水或海水中活動或棲息;(3)周緣性淡水魚(peripheral freshwater fish):主要在海水或半淡鹹水環境中棲息,但其生活史可能會游進淡水域中生存,或是進入鹹淡水域中活動,這包含絕大部分的溯河性魚類、降海性魚類及偶見於河川的汽水域魚類。那麼周緣性淡水魚類到底是淡水魚還是鹹水魚?

筆者參考臺灣坊間或圖書館中臺灣淡水魚研究者的著書、圖鑑或文章,多不約而同的將周緣性淡水魚類定義為:「指能棲息在海水或半淡鹹水域,但在其生活史中會游進淡水域生活,或是進入半淡鹹水域中活動的魚類。」有些作者還會附上例子,包括溯河性魚類(如鮭魚)、降海性魚類(如鰕虎、日本禿頭鯊、日本鰻等)及一些偶爾溯入河川生活的海水魚(如鯔、牛尾魚、鑽嘴魚、鰺、蛇鰻等)。周緣性淡水魚類應該是臺灣淡水魚研究者翻譯peripheral freshwater fishes所產生的專有名詞,而此專有名詞應源於達靈頓(Philip Jackson Darlington)所發表的文獻定義。

其實, 最早提出將淡水魚劃分為初級部門( primary division)、次級部門(secondary division)似乎是美國魚類學家梅耶(George Sprague Myers)。不過,根據更古早的文獻,美國魚類學家尼可斯(John Treadwell Nichols)才是首位定義周緣部門(peripheral division)的研究者。梅耶在其「淡水魚的耐鹽性與動物地理學問題(Salt-tolerance of fresh-water fish groups in relation to zoogeographical problems)」一文中,依照淡水魚的鹽度耐受性與能否穿過海洋屏障擴散的能力差異,將淡水魚分成6個部門:(1)初級性(primary)——完全不耐鹽度;(2)次級性(secondary)——嚴格局限於淡水,但至少短期間相對耐鹽度;(3)代理性(vicarious)——被陸封的海水魚;(4)補足性(complementary)——,只有在初級、次級缺乏或不存在的情況下在淡水中具領導地位;(5)海淡水洄游(diadromous)——在生命週期(life cycle)中,在淡水或鹹水有規律地遷徙的魚類;(6)偶爾性(sporadic)——可在海水或淡水生活和繁殖的魚類,偶爾進入淡水,但不是真正的洄游。

由於有些魚類在若干情況符合數個梅耶所劃分的部門,加上太過複雜,後來的學者達靈頓,由生物地理學的觀點把梅耶分法的3~6,共4個部門合併為周緣性部門,但兩人都強調周緣性部門的淡水魚起源自海洋。魚類學家尼可斯也說周緣性淡水魚與鹹水魚很親近,因此,儘管周緣性淡水魚定義很模糊卻還是廣被使用。

後來的英文魚類書籍和回顧文章更點明:周緣部門魚類家族來自海洋祖先,這些海洋祖先使用海洋作為擴散路線。而有些英文魚類書籍,例如由博尼(Quentin Bone)和摩爾(Richard H. Moore)在《魚類生物學》(Biology of fishes)第三版中,將其淡水魚類一節中,說明初級淡水魚和次級淡水魚之後,就直接介紹海淡水洄游魚類:包括(1)降海洄游(catadromous)淡水魚;(2)溯河洄游(anadromous)淡水魚及(3)兩側洄游(amphidromous)淡水魚。世界自然保護聯盟淡水魚專家網站(IUCN Freshwater Fish Specialist Group)更已不再使用peripheral freshwater fishes一詞。這些作者們將周緣性淡水魚歸類為海水魚,此專有名詞似乎已成死語。

日本學者則依照淡水魚的生態將淡水魚分成三大類:純淡水魚、海淡水洄游魚及周緣性洄遊魚。並把primary freshwater fish 譯為第一次性(或一次)的淡水魚:指全生活週期都在淡水域的純淡水魚類,海水中無法生存。而secondary freshwater fish則譯為第二次性(或二次)的淡水魚:通常生活週期都在淡水水域,但耐鹽性比第一次性淡水魚類高,可生存於海水,甚至能游過短距離海域,例如目高魚和吳郭魚可橫渡狹窄的海峽。他們再將第一次性淡水魚與第二次性的淡水魚加上陸封型淡水魚歸類為純淡水魚。陸封型淡水魚泛指原本是海淡水洄游魚類後來被陸封於淡水域,完成其生活週期,例如臺灣鮭魚。

而第二大類是海淡水洄游魚類,泛指生活史的一部分在淡水或海水水域移動的魚類,包括降河洄遊魚、遡河洄遊魚及兩側洄遊魚。降河洄遊魚——泛指下海去產卵的魚類,例如日本鰻;遡河洄遊魚——溯河產卵的的魚類,例如鮭魚;而遡河洄遊魚又可分成3型:I型為成熟魚溯河產卵,孵化後的幼魚直接下海;II型為成熟魚溯河產卵,孵化後的幼魚在淡水域生活一段時日後才下海;III型為未成熟魚溯河、成熟產卵,孵化後的幼魚在淡水域生活一段時日後才下海。

兩側洄遊魚則泛指幼魚期在海河之間往返的魚類,其移動是為了成長而和產卵行為無關,這個特徵是和降河洄游與溯河洄游魚類為了產卵而遷徙移動最大的差別。後來的學者更將兩側洄游魚細分為淡水型兩側洄游和海水型兩側洄游;例如香魚(淡水型兩側洄游)、鱸魚(海水型兩側洄游)。

無獨有偶, 日本學者也將第三大類peripheral freshwater fishes 譯為周緣性淡水魚:意指本來是海水魚,所以對鹽度耐受性極高,生活週期的某一時期進入半鹹水或淡水水域的魚類。後藤晃更把周緣性淡水魚大分為海淡水洄游魚類與周緣性洄游魚類;周緣性洄游魚類再細分為半鹹水性和偶來性淡水魚,半鹹水性和偶來性淡水魚兩者皆可以短暫離開半鹹水或海水進入淡水水域,但仍需在非淡水水域完成生活史。此外,日本學者都將周緣性淡水魚定調為緣自海洋的海水魚。總的來說,日本學者和歐美學者似乎不謀而合盡量少用周緣性淡水魚以免造成混淆與困擾。

淡水,泛指鹽分濃度低於千分之0.5的環境;鹽分濃度高於千分之0.5的水通稱鹹水。2015年,方力行劃出一張根據魚類的鹽度耐受性,簡單明白區分淡水魚為初級淡水魚、次級淡水魚及周緣性淡水魚。若是根據一般狹義淡水魚的定義,系指能生活在鹽度為千分之0.5以下的淡水中的魚類就稱為淡水魚。由於周緣性淡水魚不能存活在鹽分濃度低於千分之0.5的水域環境,所以周緣性淡水魚應該算是海水魚。

筆者早在2007年《臺灣鮭魚還能夠洄游嗎?》一文中主張,廣義的淡水魚泛指「生活史(life history)或生命週期的某個時期曾出現在淡水水域,或無法生存於海水的魚類」。淡水魚類,可以狹義的解釋為存活於純淡水的魚類;或者廣義的解釋為存活於淡水的魚類,這就包括一些洄游魚類,因為牠們生活史的某個時期會出現在淡水。

世界自然保護聯盟淡水魚專家網站這樣定義淡水魚:淡水魚是終生生活在淡水、或其生活史中的某關鍵時期曾在內陸淡水或鹹淡水河口度過的所有魚類。這個定義包括:所有的初級(不耐鹽或狹鹽性)淡水魚,例如鯉魚、脂鯉、慈鯛;所有的次級(耐鹽或廣鹽性)淡水魚,例如鮭魚、鰻魚、魟和鋸鰩魚(軟骨魚類); 河口魚,例如蝦虎和在鹼湖、鹽湖的魚類。但這個定義不包括在紅樹林中產卵的珊瑚礁魚、偶爾從海中進入淡水及棲息於珊瑚礁地下淡水透鏡體(freshwater lense)〔註一〕。臺灣是否應該與世界同步,捨棄周緣性淡水魚的稱呼,否則容易因詞害義將這些海水魚誤認為是淡水魚。

〔 註一〕珊瑚礁型地質結構缺乏保水岩層,地下之淡水猶如一個透鏡體般懸浮在海水層之上的魚類。


延伸閱讀
1. Darlington, Philip J., Jr., Zoogeography: the geographical distribution of animals, Wiley & Sons, 1957.
2. Bone Quentin and Richard Moore, Biology of fishes, Taylor & Francis, 2008.
3. Myers, G. S., Salt-tolerance of fresh-water fish groups in relation to zoogeographical problems, Bijdragen Dierkunde, Vol. 28: 315-322, 1949.
4. Nichols JT., Fishes of the White Nile, Amer Mus Novit, Vol. 319: 1–7, 1928.
5. Berra, Tim M., Freshwater fish distribution, Academic Press, 2001.
6. Closs, Gerard P., Martin Krkosek, and Julian D. Olden, Conservation of freshwater fishes, Cambridge University Press, 2016.
7. Lévêque C. et al., Global diversity of fish (Pisces) in freshwater, Hydrobiologia, Vol: 198(595): 545–567, 2007.
8. McDowall, R. M., Some Essentials of Freshwater Fish Biogeography, Fish Life Histories, and the Place of Diadromy, New Zealand Freshwater Fishes, 2010.
9. 方力行,〈我的水中夥伴:生物學家談臺灣溪流魚類和環境故事〉,八旗文化,2015年。
10. 郭金泉、黃永森、周以正,〈臺灣鮭魚還能夠洄游嗎?〉,《科學月刊》,2007年9月號。
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12. 水野信彥、後藤晃(編),〈日本の淡水魚類-その分布、變異、種分化をめぐつて〉,東海大學出版社,1987年。
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14. 後藤晃、塚本勝巳、前川光司(編),〈川海間洄游的淡水魚—生活史的進化(川と海を回遊する淡水魚-生活史と進化)〉。東海大學出版社,1994年。
15. 陳義雄、曾晴賢、邵廣昭,〈臺灣淡水魚類紅皮書〉,行政院農業委員會林務局,2012年。
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