具親屬辨識機制的植物

李媛/隆德大學生物學博士,現為隆德大學博士後研究員,已發表(或已被接受)16篇文章和5本書籍,其中多半為科普類

人類和動物們都具有手足情誼,相信大家對此都不陌生,但倘若說植物也具有此情感,那就難免有點嘩眾取寵了,至少我是這麼認為的。印象中,植物們可是會為了有限的資源互相爭奪,甚至大搶地盤。觀察深山老林中的老樹們一個比一個高,就可窺知一二,它們只有不矮於其它樹木,才有機會獲取陽光,從而得以健康長壽 。

海火箭的親屬辨識(kin recognition)
不過,有個美洲海火箭(Cakile edentula)的科學實驗卻徹底改變了我的看法。首先來介紹一下美洲海火箭這種植物。顧名思義,海火箭靠海而生。它們與白菜、蘿蔔屬於同一植物家族:十字花科,而且這種植物很重視親情,通常會與親人生長在一起。

圖一:海火箭。(李媛攝影)
上述提到的實驗是由加拿大麥馬士達大學(McMaster University)的達德利(Susan A. Dudley)和菲樂(Amanda L. File)所設計。 此實驗將美洲海火箭分作兩大組,第一組的海火箭是由採自同一母株的種子生長而來,它們共享一個花盆,而第二組內的海火箭則與來自不同母株的植物同盆而生。結果,來自同一母株的海火箭,為了資源共享,會盡量控制自己的根,不要長得太快、太大,以免把所有的養分都吸走。而與來自不同母株的植物種植在一起的海火箭卻少了些顧忌,任由自己的根肆意蔓延,意欲將土壤中所有的養分都獨吞。

同具親屬辨識的擬南芥
除了美洲海火箭外,擬南芥(Arabidopsis thaliana,也與白菜、蘿蔔一樣,同屬於十字花科)也會根據身旁植物的身份,進而對自身的根甚或葉子進行截然不同的調整。美國德拉瓦大學(University of Delaware)的別傑茨基(Meredith L. Biedrzycki)研究團隊於2010年在《通信與整合生物學》(Communication & integrative biology)期刊上發表了一篇非常有趣的專業文獻。在這篇論文中,擬南芥幼苗被放在營養液裡培養,而不同的擬南芥幼苗,其所立足的營養液的成分稍有不同。有的營養液裡含有來自同一母株的植物的根系分泌物,而有的所含的根系分泌物則是來自異母植株。在此實驗中,由於營養液是透明的,所以擬南芥幼苗根系的生長發育情況一目了然,最終所觀察到的結果也與海火箭的情況相似(圖二)。


如何區分親疏
看到這樣的現象,科學家不禁想問擬南芥是如何對身旁植物進行辨識?在上述的例子中,關鍵顯然在於其根系分泌物中。一般情況下,不同的植株、其根系分泌物的成分和比例各不相同,而同母植株的根系分泌物一般與自身極為相似。擬南芥們正是通過接觸感知到了這種差別,從而得以區分親疏。為了驗證這一觀點,研究人員在植株培養液中,添加了一種叫原釩酸鈉(sodium orthovanadate)的物質,這種物質可以有效抑制植物根系分泌物的產生。然後,研究人員再用含有處理過的同母或異母植株根系分泌物的培養液,來培養不同實驗幼苗,結果發現兩者間的生長則無明顯區別,顯示因原釩酸鈉改變了根系分泌物的成分和比例,使這些幼苗無法進行辨別,從而也就無法區別對待了。

2014年,阿根廷布宜諾斯艾利斯大學(University of Buenos Aires, UBA)的克雷皮(Maria A. Crepy)和卡薩爾(Jorge J. Casal)則在《新植物學家》(New Phytologist)期刊上發表的一篇論文,發現將單盆單株培養的擬南芥擺放在一起時,如果與同遺傳物質的植物相鄰,它們會很自覺的將葉子靠邊擺,盡量不要擋住相鄰植物吸收陽光。然而,倘若身旁為不同遺傳物質的植物,擬南芥們則會筆直的往高處長,以爭取吸收到更多的陽光(圖三)。


在前面的例子中,擬南芥是透過根來進行辨認,然而,在克雷皮和卡薩爾實驗中的擬南芥卻是單盆單株栽種的,在根不直接接觸的情況下,它們如何進行辨別?難道擬南芥有長眼睛或鼻子,能夠看見或聞到身旁植物?其實都不是,它們是利用自身所含有的色素蛋白復合體。色素蛋白複合體中含有色素,而這些色素能夠感受藍光,以及紅光對遠紅光的此彼消長。當有鄰居靠近時,鄰居會對射向擬南芥身上的光照產生影響,使得其中的紅光對遠紅光的比例降低,另外藍光的強度也相對減弱。而具相同遺傳物質植株的外型體徵與自己的相似,於是當其靠近時,所造成的紅光 / 遠紅光比例變化以及藍光強度增減將與眾不同,而單盆單株栽種的的擬南芥正是根據這種不同來辨識的。

至於擬南芥們是如何做到親疏區別對待的,那還得回到它們用來辨識親疏的色素蛋白復合體了。色素蛋白復合體由兩部分組成,即色素和脫輔基蛋白(apoprotein),其中色素是用來感受光信號的,這部分的識別作用在前面已經提過了。而複合體中脫輔基蛋白,則是要對所感知到的光信號作出適當的反應,並將這反應傳遞給一個復雜的信號傳導系統。而傳導系統的終極產物,也就是擬南芥葉子在面對「親」、「疏」時的不同反應。為了驗證色素蛋白複合體的作用,研究人員將一些有缺陷的擬南芥突變體拿來做同樣的實驗,在這些突變體中,前面所提到的色素蛋白複合體並不能全部正常合成。結果突變體植物便喪失識別的能力,顯示色素蛋白複合體在擬南芥區分親疏上扮演著至關重要的作用。

為何產生此機制?
為什麼海火箭和擬南芥植物體內會有這項機制?話說植物間的競爭是在資源有限的情況下,為生存所必須保留的一種技能,例如長更多的根才能爭取到有限的養分;往高處長以在有限的空間中得到光照的機會。不過,此技能也是要付出代價的,因為不管是根還是葉子,其生長都是需要養分和能量的,而且長得越多或越高,所需要的付出就越多。在身旁植物較弱勢的情況下,這些付出倒也還是值得的,畢竟能夠獲得更多的資源。然而,倘若身旁植物與自身實力相當或更顯強勢時,付出就會變得超額,而最終即使獲得想要的資源,卻也是得不償失。因此,對於各方面條件都差不多的植物來說,兩敗俱傷的競爭還是盡量避免,如此一來彼此都可以節省點養分和能量。而節省下的養分和能量,不管是是用來正常生長,還是用來開花結種子,都是非常有意義的事。

另外,具相同或極為相近遺傳物質的親屬植物彼此非常相似,對於它們而言,互相分享資源給對方是值得的。因為親屬間利用分享到的資源開花結果,所繁衍出的後代多具有與親代極為相似的遺傳物質。從某種意義上來講,無論這些後代是否為自己親生,至少都是在將親屬間所共享的遺傳物質進行世代傳遞,而這對於一個家族或物種的存在和維持而言至關重要。


延伸閱讀
1. Susan A. Dudley and Amanda L. File, Kin recognition in an annual plant, Biol. Lett., Vol. 3: 435–438, 2007.
2. Meredith L. Biedrzycki et al., Root exudates mediate kin recognition in plants, Communicative & Integrative Biology, Vol. 3(1): 28-35, 2010.
3. María A. Crepy and Jorge J. Casal, Photoreceptor‐mediated kin recognition in plants, New Phytologist, Vol. 205(1): 329-338, 2015. 
4. Harsh P. Bais, Shedding light on kin recognition response in plants, New Phytologist, Vol. 205(1): 4-6, 2015.

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